İşyerimizin Tarım Ve Köy İşleri Rize İl Müdürlüğü ES - 53 – 0020 Numarası İle
Satış Yeri Kayıt Belgemiz Vardır.

BİRTAT  – 1959’DAN BERİ.
Yarım asırdan fazla, güvenle hizmetinizde 


 

Bağların Güçlü Olması

Bağ ve Destek Dokusu

1. GİRİŞ

Organizmada en yaygın olarak bulunan ve epitel, kas, sinir dokusundan oluşan diğer temel dokularla

doğrudan veya dolaylı ilişkide olan bir dokudur. Gerek diğer dokulara göre çok çeşidinin

bulunmasını gerekse bu çeşitler arasında büyük farkların olması, bu dokunun sınıflanmasında

güçlükler doğurmaktadır. Örneğin kemik dokusu gibi organizmanın en sert dokusundan canlının

en yumuşak dokularından olan kemik iliğine kadar farklı doku çeşitlerinin bağ ve destek dokusu

kapsamında bulunması bir kavram kargaşasına neden olmaktadır. En belirgin ortak özellik,

tüm bağ ve destek doku çeşitlerinin embriyoda (bazı doku hücreleri hariç) mezodermden

farklılaşmış olan mezenkimden köken almasıdır. Embriyoda organ taslaklarının arasını dolduran

köken dokusu diğer dokulara farklılaşma gücünde olan bir doku olduğundan, söz konusu

organın göreceği fonksiyona göre değişen bağ doku çeşitlerini oluşturmaktadır. Özetle mezenkim

dokusu, bir yandan kendisinden köken alan kas dokusu gibi başka temel dokuları

oluştururken bir yandan da bağ ve destek dokusunu oluşturmaktadır. Bu dokuya farklılaşırken

gösterdiği gelişim derecesiyle de farklı bağ ve destek dokuları ortaya çıkmaktadır.

Bu durumda yumuşak olan ve diğer dokuların, organların aralarını dolduran bağ ve destek doku

tipine bağ dokusu, sert olup organizmanın iskeletini (kemik) ve bazı organların duvarlarını

(kıkırdak) şekillendiren tipine ise destek doku diyebiliriz. Ara maddesi sıvı ve genelde diğer

bağ doku tiplerinde görülen bağlama özelliği bulunmayan kan dokusu ise bağ dokusunun

özelleşmiş bir tipi olarak ele alınmaktadır.

Bağ ve destek dokusu hangi embriyonal yapıdan farklılaşır?

Destek doku ve kan dokusu ayrı ünitelerde ele alınacağından, bu ünitede bağ dokusunu öğreneceksiniz.

2. BAĞ DOKUSUNUN GÖREVLERİ

1- Diğer dokuları ve organları birarada tutmayı, bağlamayı sağlar. Böylelikle organların şekillenmesi

ve sistemlerin organizasyonu gerçekleşir.

2- Kan damarlarından zengin olduğu için aralarını doldurduğu doku ve organların beslenmesini

ve metabolizma artıklarının uzaklaştırılmasını sağlar. Vücudun sıvı regulasyonunda iş görür.

- 65 -

3- Doku yaralanmalarında çoğalarak regenerasyon veya nedbe (sikatris) dokusuyla tamiri

sağlar.

4- Bazı hücreleri sayesinde organizmanın hücresel (fagositoz) ve humoral (bağışıklık maddeleri)

yollarla savunulmasında iş görür.

5- Organlara giren ve çıkan sinirlerde bağ doku aracılığıyla girdiği-çıktığı için organların innervasyonunda

da (sinirler yoluyla çalışmasında) aracı olmaktadır.

Bağ doku hastalıkları neden önemli olabilir, yorumlayınız.

3. BAĞ DOKUSUNUN YAPI ELEMANLARI

Bağ dokusu sıralanan bu değişik görevleri yürütebilmek için birbirinden çok farklı hücreler içermektedir.

Bu hücrelerin bazıları kendi hücreleriyken bir kısım hücreler ise kandan bağ dokusuna

geçen hücrelerdir. Zaten kan hücrelerini yapan organların esası da bağ dokusunun çeşitlerinden

olan retiküler bağ dokusudur. Bağ dokusu hücrelerinin arasını ise, hücrelerarası

madde doldurur ki bu ara madde iki ana unsurdan oluşur. Bunlar bağ doku iplikleri (fibrilleri) ile

şekilsiz (amorf) temel maddedir ve doku sıvısını da içerir.

Bu durumda bağ dokusunun yapı elemanlarını:

a. Bağ doku hücreleri

b. Bağ doku fibrilleri

c. Şekilsiz temel madde (amorf madde, temel ara madde, ekstraselüler matriks)

olmak üzere üç ana başlıkta inceleyebiliriz.

Hücre ile ilgili üniteyi tekrar okuyarak organeller,

ökramatik-heterokromatik çekirdek gibi konulardaki

bilgilerinizi yoklayınız.

3.1. Bağ Doku Hücreleri

Bağ dokusunda yapı ve fonksiyonları birbirinden farklı hücreler bulunmaktadır.

- 66 -

3.1.1. Fibroblastlar

Sayıca ençok bulunan ve bağ dokusunun fibrillerini, amorf maddesini sentezleyip salgılayan

hücrelerdir. Bu nedenle bağ dokusunun ana hücreleri diye anılırlar. Düzensiz dallanmalar yapan

uzantıları, ökromatik fakat nispeten yoğun kromatinli çekirdeği, protein sentezi yapan hücrelere

özgü gelişmiş granüllü endoplazmik retikulumu ve geniş golgi kompleksi ile bazofilik

stoplazması bu hücrelerin tipik özellikleridir (Resim 4.1 ve Resim 4.3). Fibroblastların aktif olmayan

yani fibril ve ara madde sentezlemeyen inaktif şekillerine ise fibrosit denmektedir.

Fibrositler de uzantılı fakat fibroblasta göre çok az sitoplazmalı hücrelerdir. Bu nedenle mikroskopta

sadece çekirdekten ibaretmiş gibi görülürler. Her iki hücrenin de şekli fuziform olup birbirlerine

dönüşebilirler. Mitotik yetenekleri sınırlı olmakla beraber, doku yaralanmalarında fibroblasta

gereksinim arttığından bölünerek çoğalabilirler. Böylece doku kaybının ara madde

ve fibril senteziyle tamiri sağlanır. Aynı şekilde normalde fagositoz yeteneği olmamakla beraber,

sürekli uyarılar sonucu gerektiğinde fagositoz yapabilmektedirler. Son yıllarda gerektiğinde

intrastoplazmik kontraktil elemanlar ve hücre membranında bağlantı kompleksleri kazanarak

myofibroblast (Resim 4.3) olarak adlandırılan hücrelere dönüştükleri gösterilmiştir.

- 67 -

Resim 4.1: Fibroblast. Elektron mikroskobu

resmi. X 14250

3.1.2. Histiyositler ve Makrofajlar

Fibroblastlardan sonra bağ dokusunda ençok bulunan bu hücrelerin serbest ve sabit iki çeşidi

bulunur. Serbest şekilleri güçlü amoboid hareket yetenekleri sayesinde yer değiştirebilen, 8-16

mikron çapında, yuvarlak şekilli, az ve bazofilik sitoplazmaları nedeniyle lenfositlerle sıklıkla

karıştırılabilen hücrelerdir. Sabit fakat hareket etme kapasiteleri saklı şekilleri ise fosiform (me-

- 68 -

Resim 4.3: Bağ doku elemanlarının elektronmikroskobu resmi. X 4500.

Resim 4.2: Miyofibroblastlar. Elektronmikroskobu

resmi. X 15900

kik) şekilli nukleusları oval, genellikle kapiller damarlarının dış yüzüne ya da bağ doku kollajen

liflerine yapışık şekilde bulunup yerine göre değişin isimler de (perisit gibi...) alan hücrelerdir.

Her iki şekil de embriyoner mezenkimal hücrelerin farklılaşan diğer bağ ve destek doku hücrelerine,

en sıklıkla da makrofajlara dönüşebilme gücündedirler. Makrofajlar esas görevi organizmanın

savunması olan, bunu gerek doku ve hücre artıklarını gerekse dışarıdan giren zararlı

mikroorganizma ve diğer tanecikleri fagositozla yok ederek gerçekleştiren hücrelerdir. Bu nedenle

sitoplazma organel yapıları fagositoz yapan hücrelere özgü gelişme göstermiştir. Yuvarlak

ve heterokromatik çekirdekleri, değişik boylarda uzantıları, bol lizozomları ve vakuolleri

bulunur (Resim 4.3). Aktif şekli serbest makrofaj olup, fagositoz yeteneği çok güçlüdür. İnaktif

şekli olan sabit makrofajlar ise sentez aktivitesi ve fagositoz yeteneği oldukça az olan hücrelerdir.

Fibroblast-fibrosit hücrelerinde olduğu gibi, aynı hücrenin değişik iki fonksiyonundaki

tipleri olup, birbirlerine dönüşebilirler ve kemik iliğinden gelen monositlerden köken alırlar

(Şekil 4.1). Retiküloendoteliyal sistem (R.E.S.) veya mononükleerfagositik sistem ve immün

sistemle ilgili fonksiyonlarını Mikrobiyoloji kitabınızdan, epiteloid hücrelere ve çok çekirdekli

dev hücrelere dönüşmelerini ise Pataloji kitabınızdan geniş olarak okuyunuz.

3.1.3. Plazma Hücreleri (Plazmosit)

RNA'dan zengin olduğu için koyu bazofilik boyanan sitoplazmaları, heterokromatik-ökroma-

- 69 -

Şekil.4.1: Histiyosit

tik alanları araba tekerleği şeklinde tertiplenmiş tipik kromatinli ve eksentrik (yan duruşlu) çekirdeği

ile kolay tanınan hücrelerdir (Resim 4.3). Lenfositlerden farklılaşarak bağışıklık maddesi

(immünglobulin) salgılayan hücrelerdir. Bu nedenle gelişmiş bir granüllü endoplazmik retikulum

ve golgi kompleksine sahiptirler. Preparatlarda iki plazmosit yanyana geldiğinde, eksentrik

çekirdeklerinden dolayı şaşı göz görünümü verdiklerinden "şaşı göz hücreleri" olarak

da tanımlanırlar. Bu özellikleri ve sitoplazmaların pironin adı verilen boya ile özel olarak kırmızı

boyanmasıyla diğer hücrelerden kolaylıkla ayırt edilirler.

3.1.4. Mast Hücreleri (Mastosit)

Genellikle yuvarlak, bazen fusiform olabilen 12-13 mikron çapındaki bu hücrelerin çok iri ve

sitoplazmaları çekirdeği maskeleyecek düzeyde bol metakromatik granülle dolu sitoplazmaları

vardır. Bunun için semiz hücre anlamına gelen mastosit ve obur hücre anlamında labrosit

adını da alan hücrelerdir. Preperasyon sırasında bu granüller eridiği için özel metodlara

göre hazırlamak ve toluidin mavisi gibi metakromatik boyalarla boyamak gerekir (Resim 4.4).

Bu nedenle rutin preparatlarda pek farkedilemezler. Ancak mitokondrileri ve endoplazmik retikulumları

pek gelişmemiş olan bu hücrelerde golgi kompleksi iyi gelişmiştir. Histamin, heparin,

türe göre serotonin ve organizmanın yangı olaylarında rol oynayan birçok kimyasal mediyatörü

içeren, 0.1-0.5 mikron çapındaki granülleri bir membranla çevrilidir. Granül içerikleri nedeniyle

organizmadaki inflamasyon ve anaflaksi olaylarında tetik hücrelerden biri olarak rol

oynamaktadırlar (Mikrobiyoloji kitaplarınızın ilgili bölümünü okuyunuz). Heparin içerikleri nedeniyleyse

kanın pıhtılaşmasında (Fizyoloji kitabınızdan okuyunuz) görev almışlardır. Mastositlerin

nöral krista (ektodermal) kökenli olabileceğine dair kesin olmayan bilgiler yanısıra,

bugün kabul edilen şekli ile kemik iliği kökenli (mezenkimal) oldukları ve gerektiğinde mitozla

çoğalabildikleri bilinmektedir.

- 70 -

3.1.5. Farklılaşmamış Mezenkimal Hücreler

Bağ doku farklılaşması sırasında bir takım mezenkimal hücreler embriyonal yapılarını koruyarak

kalırlar. Bu hücreler mezemkimden gelişen her cins hücreye dönüşebilme yeteneklerini

korumaktadırlar ve bu yüzden multipotent indifferensiye hücreler adını alırlar. Daha çok damarların

çevresindeki bağ dokusunda yer aldıklarından adventisyal veya perivasküler hücre

de denir. Sabit hücreler kapsamına giren ve fibroblasta benzeyen ancak daha küçük olan bu

hücreler, özellikle damar yaralanmalarında bir yandan damar endoteli ve düz kas hücresine bir

yandan da diğer bağ doku hücrelerine özelliklede fibroblastlara dönüşerek yaralı dokuların rejenerasyonunu

ya da kalp kası gibi yenilenmeyen dokularda nedbe dokusunu (doku reperasyonu)

oluştururlar. (Ünitenizin Histiyositler ve Makrofajlar bölümünü tekrar okuyunuz.)

3.1.6. Retikulum Hücreleri

Mezenkim hücreleri gibi uzatılı, granülsüz ve soluk boyanan sitoplazmalı, iri ökromatik çekirdekli

birçok hücreye farklılaşabilme yeteneğinde hücrelerdir. Bağ dokusu fibrillerinden retikulum

fibrilleriyle desteklenmiştir (Resim 4.5). Retikulum hücrelerinin sitoplazmik uzantıları ve

retikulum fibrillerinin birlikte oluşturduğu ağsı yapı (retiküler ağ) lenfatik organların ve kemik

iliğinin çatısını oluşturur. Bu nedenle retikulum hücreleri dalak, lenf, yumruları, timus, kemik ili-

- 71 -

Resim 4.4: Deri altı bağ dokusu (Metakromatik Toluidin Mavisi)

mast hücresi (→)

şekilsiz temel madde

ği gibi kan hücrelerinin yapım ve olgunlaşma organlarında çok bulunurlar. Bir kısım retikulum

hücreleri çeşitli kan hücrelerini oluşturur, bunların fagositoz yetenekleri yoktur. Bir kısmı ise fagositoz

yapma yönünde farklılaşarak retiküloendotelyal hücreler olarak görev yaparlar ve fagositoz

yapan hücrelere özgü bol lizozom içerirler. Retikulum hücreleri mezenkimal kökenli olmakla

beraber, timus retikulum hücreleri endodermal kökenlidirler.

3.1.7. Yağ Hücresi (Liposit)

İnaktif durumda fibroblasta benzeyen, sitoplazmasında kandan gelen yağ asitlerini nötür yağlara

(trigliseridlere) dönüştürüp depolamaya başladıktan sonra yuvarlak veya köşeli geniş

gövdeli, çok dar sitoplazmalı ve bu dar bölümle birlikte çekirdeği de hücrenin bir kenarına itilmiş

tipik bir şekil alan bağ doku hücreleridir. Bu şekilleri taşlı yüzüğe benzemektedirler. Sitoplazmalarında

bol mitokondri ve lipaz enzimi bulunur. Golgi kompleksi ve endoplazmik retikulum

ise iyi gelişmemiştir. Damarların çevresinde oldukça sık bulunan yağ hücreleri, bağ dokusu

içinde tek tek bulunabildiği gibi gruplar yaparak yağ dokusunu da oluşturabilmektedirler. Çevresini

retikulum fibrilleri çevrelemektedir ve farklılaşmamış mezenkimal bağ doku hücreleri ile

retikulum hücreleri gerektiğinde yağ hücresine dönüşmektedir. Son şeklini almış olgun yağ

hücresinin bölünme yeteneği ise bulunmamaktadır.

- 72 -

Resim 4.5: Lenf düğümünde lenforetiküler bağ doku (Gümüşleme, Retikulum hücreleri,

Retikulum fibrilleri).

3.1.8. Pigment Hücreleri

Genelde pigment taşıyan hücrelerek kromotofor hücre adı verilir. Pigmentlerden en yaygın

olarak bulunan melanin pigmentini taşıyan hücrelere ise melanosit denmektedir. Melanosit,

diğer bağ doku hücrelerinden, mezenkimal olmayıp ektodermal (nöral krista) kökenli olmasıyla

ayrılmaktadır. İnce-uzun sitoplazma uzantıları olan ve bu uzantılarda, içinde melanin bulunduran

melanozom adlı granüllerin yer aldığı, bu granüller boyanmadan da görülebildiği için

sitoplazmaları boyasız preparatlarda da seçilebilen hücrelerdir. Parçalanan melanositleri fagosite

eden bazı makrofajların sitoplazmalarında da melanin pigmenti bulunmaktadır, fakat

bunlara melanofor adı verilmektedir ve mezenkimal kökenlidirler (Şekil 4.1). Melanositlere

dermis yüzeyel katlarında, gözün koriyoidea ve iris tabakalarında, piyamaterde rastlanılmaktadır.

Çok sayıda ve birarada toplu bulunduklarında pigment dokusunu oluştururlar.

3.1.9. Kandan Göç Ederek Gelen Bağ Doku Hücreleri

Bağ dokusunda, asıl bağ doku hücrelerinden ayrı olarak kandan doku içine göç eden lökositler

de bulunmaktadır. Bunlardan lenfositler, eozinofiller en sık rastlanılanlarıdır. Nötrofiller,

daha çok iltihabi olaylarda bağ dokuda bol miktarda bulunup fagositozda iş görürler. Monositler

ise, kandan dokuya geçer geçmez makrofajlara dönüşmektedirler. Allerjik ve paraziter

hastalıklarda, kanda da olduğu gibi dokuda eozinofillerin sayısı artmaktadır. Daha çok solunum

ve sindirim sistemi mukozolarında bulunan lenfositler ise, bağ dokusunun humoral ve

hücresel immün yanıtında iş görürler. Söz konusu bütün bu hücrelerin yapısal özellikleri, kan

dokusu ünitesinde incelenecektir.

- 73 -

Resim 4.6: Yağ dokusunda yağ hücreleri (H.E.)

Mezenkimal kökenli olmayan bağ doku hücreleri hangileridir?

3.2. Bağ Doku Fibrilleri

Bağ dokularında bulunan fibroblastlar tarafından sentezlenirler ve fiziksel-kimyasal özelliklerine

göre üç tiptirler.

3.2.1. Kollajen Fibriller (Beyaz Fibriller)

En çok bulunan ve tek tek olduklarında renksiz, bir araya geldiklerinde beyaz renkte görünen

fibrillerdir. Kollajen denen proteinden yapılmışlardır. Farklı 19 amino asitten oluşan bu skleroprotein,

organizma proteininin %40'ını teşkil eder. Fibroblastlar tarafından sentezlerine, fibrillogenez

adı verilir. Elektron mikroskobunda 640 angströn aralıklarla açık-koyu band yapısı gösteren

ince fibrilciklerden kurulu oldukları seçilir. Bu yüzden enine çizgilenme gösterirler (Resim

4.7). Bağ doku hücrelerinden fibroblastlarla bağlantı kurmaktadırlar, gerilmelere çok dayanıklıdırlar.

Kalınlıkları 1-2 mikron arasındadır. Tek tek değil ondüler demetler yapacak şekilde tertiplenmişlerdir.

Bazı organ kapsüllerinde ve sert doku içinde çaprazlaşma göstermesi kuvvetli

yapılar oluşmasını sağlamaktadır. Esasını oluşturan kollajen asidofilik bir protein olduğu için

eozin ile pembe, mallorydeki asidik anilin ile mavi, Masson trikrom ile yeşil, Van Gieson'un asit

fuksini ile kırmızı boyanırlar. Ayrıca, kollajen fibrillerin fibrilciklerini birleştiren yapıştırıcı madde

karbonhidrat yapısında olduğundan, kollajen demetler zayıf da olsa PAS (+)'tirler (Resim

4.8).

Moleküler formüllerine göre organizmada beş tip kollajen fibril vardır. Kollajen Tip-I olanı en

yaygın olarak bulunmaktadır. Deri, tendon, kemik, dentin, fasialar ce sklerada bulunup bulunduğu

dokunun fibroblastlarınca sentezlenir, şiddetli kuvvete dayanıklıdır. Kollajen Tip-II ise

hyalin ve elastik kıkırdakta bulunur, kondroblastlar tarafından sentezlenir orta şiddette basınçlara

dayanıklıdır. Kollajen Tip-III düz kas, endonörium, arterler, uterus, karaciğer, dalak, böbrek,

akciğerde bulunur. Bulunduğu Tip-IV epitel ve endotellerin basal laminası, basal membranda

bulunan endotel veya epitel hücrelerince sentezlenen, filtrasyonu destekleyen bir kollajen

fibril çeşididir. Kollajen Tip-V ise ençok plasental basal membranda bulunan kollajen fibril tipidir.

Son yıllarda kollajen Tip-VI, VII, VIII, IX, X, XI ve XII gibi sayıca artan kollajen fibril tiplerinden;

Tip VII'nin bazal laminada, Tip IX ve X'un kıkırdak dokusunda bulunduğu gözlenmiştir. Tip

VI, VIII, XI ve XII ise interstisyel bağ doku yapı elemanlarındandır.

- 74 -

3.2.2. Elastik Fibriller (Sarı Fibriller)

Dış bakıda sarı renkli olup kollajen fibrillere göre daha az sayıdadırlar. 0.2-2 mikron çapında ince

fibrillerdir. Kollajen fibrillerden renk dışında demet yapmamaları, tek tek seyretmeleri ve enine

çizgilenme göstermeleriyle de ayrılırlar. Sadece ligamentum flave, intervertebral ligamentler

ve daman duvarlarında demet yaparlar ve demet yaparak çok sayıda bulundukları dokulara

"elastin veya elastik bağ dokusu" adı verilir. Sentezleri genellikle fibroblastlarca ya da bulunduğu

organın esas hücreleri, örneğin damar düz kas hücreleri tarafından gerçekleştirilir. Sık sık

dallanma yapıp anostomozlaşan bu bağ doku fibrilleri, genellikle kollajen fibrillerle yakın bir ilişki

kurarlar ve onları sararlar. Elastin adı verilen proteinden kurulu olup, gerilip bırakıldıklarında

- 75 -

Resim 4.7: Elektron mikroskobunda kollajen fibrillerin enine çizgilenme

göstermesi. X 13570.

Resim 4.8: Deri altı bağ dokusu (PAS). Sıkı düzensiz (Δ) ve gevşek bağ doku (←)

uzayıp, eski durumlarını alma yetenekleri fazladır. Bu esneklik nedeniyle genişleyip-daralan

organların duvarlarında (akciğerler, arter duvarları, deri altı bağ dokusu ve bazı ligamentler)

çok olarak bulunurlar. Deri altı bağ dokusu dışında diğer gevşek bağ dokularında ise kollajen

fibrillere oranla çok az sayıdadırlar. Elektron mikroskobide iki komponentten kurulu oldukları

görülür. Glikoprotein yapısındaki mikrofibriller dışta bir kılıf tarzında tertiplenmişlerdir. Ortada

ise elastin bileşimindeki amorf bölüm yer alır. Mineral tuz içermeyen bu iki yapıya yaşla birlikte,

özellikle kalsiyum olmak üzere minerallerin çökmesiyle elastisiteleri azaltmaktadır. Işık mikroskobunda

ise homojen bir yapıda gözlenirler. Rutin boyamalarda seçilemedikleri için Orsein,

Rezorsin fuksin, Aldehid fuksin ile boyanır ve bu boyalarla mor ya da koyu mavi, kahverengi

renk alırlar

3.2.3. Retikulum Fibrilleri (Arjirofil Fibriller)

0.2-1 mikron şeklinde çok ince ve dallanıp ağ yapan bu yüzden retiküler fibril adını alan bağ doku

fibrilleridirler. Kollajen Tip-3 yapısında protein içerirler. Çok miktarda hekzoz içerdiklerinden

PAS (+) boyanırlar ve gümüşleme ile koyu siyah olarak ayırt edilirler (Resim 4.5). Gümüşle bu

şekilde boyanma özelliği (Arjirofil) nedeniyle bu fibrillere "arjirofil fibril"de denmektedir. Kollajen

fibrillerinin yapımının hızlandığı, yara iyileşme alanları gibi yerlerde sıkça görülen bu fibriller,

çoğu kez kollajen fibrillerle devam etmektedirler. Ayrıca bağ dokusunun epitel, kas gibi diğer

dokularla devam ettiği sınırlarda, kas, yağ ve bez hücrelerinin çevresinde, endoneuriumda

ve parankimal organlar ile embriyonal bağ dokularında çok bulunan bu fibriller retikulum hücreleriyle

birlikte retiküler bağ dokuyu oluşturmaktadırlar (Resim 4.5). Bu nedenle dalak, lenf düğümü,

kemik iliği gibi kan yapan organların da hakim bağ doku fibrili olmaktadırlar.

Bağ doku fibrillerinden en kuvvetli PAS (+) reaksiyonu veren

hangisidir?

- 76 -

Resim 4.9: Arter duvarında elastik membran yapısı. Orsein Boyası

3.3 Şekilsiz Temel Madde

(Amorf Madde; Temel Ara Madde): Bağ dokusunun hücreleri, fibriller yanısıra saydam, homojen

ve şekilsiz (amorf) bir hücreler-fibriller arası madde içine gömülmüşlerdir. Bu temel ara

yapı bağ dokusunun türüne göre farklılıklar göstermektedir. Moleküler yapısından dolayı, suyu

tam alınamadığı ve kolay tespit edilemediği için rutin preparatlarda hücreler ve fibriller arasında

boşluklar şeklinde seçilmektedir (Resim 4.7). İyi seçilebilmesi için hızlı dondurma tekniği ve

sonra PAS veya metakromatik boyama tekniği uygulanmalıdır (Resim 4.4). Fibroblastlar tarafından

sentezlenen temel madde hücrelerin beslenme ve metabolitlerin uzaklaştırılmasında

aracılık eder, ayrıca organizmanın su dengesinde önemli rolü vardır (Geniş bilgi için Fizyoloji

kitabınıza baş vurunuz). Vücut sıvılarının deposunda, patolojik olan ödemin ortaya çıkmasında

ve yaşlılıkta su içeriğinin azalmasına ilgili olarak dokuların gerginliğinin azalmasında rolü

bulunur.

Şekilsiz temel maddenin esasını glikozaminoglikanlar (asit mukopolisakkaritler) ve glikoproteinler

oluşturmaktadır. Bu nedenle PAS (+) ve metakromatik özelliklerdir. Fibroblastlarca sentezlenip

hücreler arasına verilen bu iki maddeye kandan su ve minerallerin katılmasıyla temel

madde şekillenmektedir. Hidroksil, karboksil ve sulfat grupları bulunmaktadır. Sulfat grubu taşıyanlar,

metakromatik özellik göstermesini ve jel halinde olmasını sağlarken; sulfatsızlar şekilsiz

temel ara maddenin sol halinden sorumludurlar. Molekülünde bir çok negatif (-) radikal olması

nedeniyle polianyonik özelliktedir. Hidrofilik ve polianyonik olduklarından katyonların,

özellikle de sodyumun miktarı çoktur. Bu durum amorf maddede su tutulmasını sağlar. Böylelikle

hemen hemen tümü glikozaminoglikanlara bağlı olarak bulunan amorf madde suyu içerisinde

eriyen birçok madde, sıvı hareketine gereksinim duymadan bağ dokusunda yayılabilmektedirler.

İçerdiği glikozaminoglikan çeşidine (hyaluranik asit, dermatan sulfat, kondroidin

sulfat A veya C, heparan sulfat) göre ilişkili olduğu kollajen tipi (örneğin dermatan sulfat Tip-I

kollojen ile) ve oluşan doku çeşidi (örneğin kondroidin sulfat-C ve kollajen Tip-II birlikte hyalin

ve elastik kıkırdak) değişmektedir. Aynı şekilde yapısal glikoprotein türüne (Fibronektin kondronektin,

laminin) göre de doku farkları vardır. Örneğin basal membran amorf maddesinde laminin

bulunurken, kıkırdakta kondronektin, dermiste fibronektin bulunmaktadır

Hücreler arası madde ya da ara madde ile temel madde (amorf madde)

arasındaki fark nedir?

4. BAĞ DOKU TÜRLERİ

Bağ dokusunun organizmada bulunduğu yere ve görevine göre oldukça farklı türleri vardır. Bu

farklar şu ana kadar incelediğimiz bağ dokusu hücreleri, fibrilleri ve şekilsiz temel maddenin

- 77 -

miktarı ya da tertiplenme şeklindeki değişikliklerden ileri gelmektedir. Örneğin bağ dokusunun

bir türü fibrilden zengin, bir diğeri hücreden zengin olabilir. Ya da bir türünde şekilsiz temel

madde çok bol olurken bir diğerinde çok az miktarda bulunabilir. Ayrıca fibrillerin tertiplenişi kiminde

düzenli kiminde düzensiz olabilmektedir. Bu farklı tertiplenmeler ise değişik bağ doku

türlerinin farklı fonksiyonları gerçekleştirmesini sağlar.

4.1. Embriyonal Bağ Doku

4.1.1. Mezenkim Dokusu

Henüz fibrillerin şekillenmediği, hücre olarak mezenkim hücrelerden oluşan ve hücrelerin

uzantıları ile birbirlerine tutunmaları sonucu şekillenmiş aralıkların şekilsiz temel maddeyle

dolmasından ibaret bir dokudur. Hücreleri ileri derecede farklılaşabilen hücreler olduğu için diğer

tip bağ dokularının şekillenmesinde mezenkim dokusu ilk basamağı oluşturmaktadır ve

embriyoda çok yaygındır.

4.1.2. Müköz Bağ Dokusu

Mezenkim dokusunun bir adım daha ileri şeklidir. Mezenkim hücrelerine benzeyen hücreler

kollajen fibril sentezine başladıklarından bir bakıma fibroblast kabul edilirler. Bol şekilsiz temel

madde, pelte kıvamında olduğu için Wharton Peltesi adını alır ve bu yüzden müköz bağ doku

denilmektedir. Wharton Peltesi içinde gömülü bu hücrelerin yanısıra çeşitli yönlerde seyreden

kollajen lif demetlerinde bulunduğu bu bağ doku çeşidi embriyonal olarak göbek bağında bulunur.

Erişkinde ise yalnız diş pulpasında, gözün korpus vitreumunda yer almaktadır.

4.2. Gevşek (Areollü) Bağ Doku

Özellikle fibroblast ve histiyositler olmak üzere tüm bağ doku hücrelerini ve kollajen fibriller çok

olmak üzere tüm bağ doku fibrillerini içeren, şekilsiz temel maddesi akıcı ve bol olan bir bağ doku

çeşididir (Resim 4.8). Fibrilleri her yöne ve gevşek olarak tertiplenmişlerdir.

Bütün organların, dokuların parankimal yapılarını iç ve dıştan saran, dolduran, biraraya getirip

bağlayan ve içinde bulundurduğu bol damar ve sinirlerle bu yapıların çalışmasını, beslenmesini,

metabolizmasını sağlayan bağ doku çeşididir. Amorf maddesi akıcı kıvamda olduğu için

hücre ve doku sıvısının hareketini kolaylaştırıcı rol oynar. Tüm bağ doku hücrelerini içerdiği için

- 78 -

vücut savunmasında iş görür. Organlar yanısıra deri altında (Resim 4.10) mukoza ve submukozalarda,

periton ve plöra, perikard gibi seröz membranlarda da çok bulunur. Bu yapısı, bağ

dokusu türlerinden organizmada en çok bulunan çeşidi olma özelliğini sağlamaktadır.

4.3. Sıkı (Kompakt) Bağ Doku

Adından da anlaşılacağı gibi sıkı bir şekilde biraraya gelmiş bağ dokusu elemanlarından kurulmuştur.

Bu bağ doku elemanları açısından amorf madde ve hücreden fakir, fibrillerden ise çok

zengin bir bağ doku çeşididir. Fibrillerden kollajen fibriller çoğunlukta olup biraraya gelmiş paralel

demetler oluştururlar. Bu doku mekanik gerilme ve basınçlara karşı koyan bir doku çeşididir.

Bulunduğu organın çekilme ve basınç durumuna, yönüne göre söz konusu fibril demetlerinin

tertiplenmesinde farklılıklar olmakta ve bu farka göre iki tip bulunmaktadır.

4.3.1. Düzensiz Sıkı Bağ Dokusu

Basınç ya da çekilmenin üç boyutta yani her yönde olduğu organlarda, kollajen fibril demetlerinin

yönleride belli bir yöne doğru olmayıp her yöne seyretmektedir, bunun sonucunda birbirlerini

çaprazlayan keçemsi tarzda tertiplenmiş bir yapı ortaya çıkar ve preperatlarda kollejen demetlerin

hem enine, hem boyuna, hem de oblik kesitlerine rastlanır (Resim 4.7). Az miktarda

elastik ve retiküler fibrillerin de yer aldığı bu bağ doku çeşidinde fibrositler, fibroblastlar, histiyosiler

bulunur. Ancak az sayıdadırlar. Düzensiz sıkı bağ doku derinin derma katında, gözün

sklerasında, perikondrium ve periosteumda, bazı organların kapsülalarında bulunur.

- 79 -

Resim 4.10: Deri altı bağ dokusu (H.E). Sıkı düzensiz (▲) ve (→) gevşek bağ doku.

4.3.2. Düzenli Sıkı Bağ Dokusu

Basınç ya da çekilmenin belirli yönde olduğu tendon, ligaman, apanevroz ve fasialarda bulunur.

Dokunun karşılaştığı güç yönünde birbirine paralel seyreden kollejen fibril demetlerinden

oluşur. Az sayıda ve fibrosit olan hücreleri bu demetlerin arasına paralel diziler yaparak yerleşmişlerdir,

çok az elastik fibriller de bulunmaktadır.

4.3.3. Elastik Bağ Dokusu

Organizmada az yerde bulunan bir bağ doku türüdür. İntervertebral ligamanlar ve ligamentum

flava da (Anatomi kitabına bakınız) bulunan ve elastik fibrillerden çok zengin olduğu için sarı

renkte gözlenen bir dokudur. Elastik fibriller birbirlerine paralel olarak sıkıca yan yana gelmiş ve

aralarına fibroblastlar yerleşmiştir. Bu dokudaki elastik fibrillerin çapı bu dokuda çok kalın olup

benzeri elastik lifler arterlerin duvarlarında yan yan gelerek elastik lameller yaparlar (Resim

4.9).

4.4. Yağ Dokusu (Adipoz Doku)

Hücrelerden zengin bağ doku türüdür. Yağ hücrelerinden oluştuğu için yağ depolama görevinde

rol alır. Yağ hücreleri bir araya gelerek lobçuklar, bunlar bir araya gelerek de büyük yağ

lobları meydana gelir. Lob ve lobulusların arasını gevşek bağ dokusu doldurmaktadır. Kapillerden

zengin bir doku olan yağ dokusu deri altında, mezenteryum, omentum gibi bölgelerde metabolizmaya

katılan aktif bir doku şeklindedir. Ayak tabanı, avuç içi, göz çukuru gibi bazı bölgelerdeki

yağ dokusu ise, daha çok mekanik koruyucu olarak iş görmektedir. Yağ damlacıkları tek

ve büyük (uniloküler veya univakuoler) ya da çok sayıda ve küçük (multiloküler veya pulurivakuoler)

olmaktadır. Her iki tip yağ hücresi de retikulum fibrilleri ile çevrelenmişlerdir. Yağ dokusu

kendini oluşturan yağ hücrelerinin tipine göre uniloküler yağ dokusu ve multiloküler yağ dokusu

olmak üzere iki türlüdür. Embriyolojik kökenleri mezenkimal hücreler olup bu hücrelerden

oluşan fusiform şekilli lipoblastlardan uniloküler, poligonal şekilli olanlarından ise mulkiloküler

yağ hücreleri ve dokuları meydana gelir.

4.4.1. Uniloküler (Beyaz-Sarı) Adipoz Doku

Erişkinlerde hemen hemen organizmanın tüm yağ dokusu uniloküler tiptedir. Tek ve büyük

olan depo yağ damlacığı karotenoidleri içerdiği için beyazdan koyu sarıya kadar değişen

- 80 -

renkte gözlenir. Rutin preparatlarda bal peteği görünümü verirler (Resim 4.6). Dondurma yöntemiyle

ve Sudan siyahı, Şarlah kırmızısı gibi yağ boyalarıyla boyandığında ya da osmik asitle

tesbit edildiğinde yağ içeriği de boynabilir (Resim 4.11).

4.4.2. Multiloküler (Esmer) Adipoz Doku

Beyaz yağ dokusuna göre organizmada oldukça az ve belirli bölgelerde yer alan yağ doku türüdür.

Organizmada embriyoda ve yeni doğanda oldukça yaygın olup, doğumdan sonra giderek

yerini beyaz yağ dokusuna bırakır. Ancak patolojik bazı durumlarda erişkinlerde tekrar görülür.

Erişkinlerde de yaygın olarak, kış uykusuna yatan hayvanlarda bulunmaktadır. Esmer yağ dokusunu

oluşturan yağ hücreleri multiloküler olup, bu hücreler mitokondrilerce çok zengindirler.

Mitokondrilerinde bol miktarda sitokromlar bulunması nedeniyle esmer renkte gözlenirler.

4.5. Retiküler Bağ Doku

Retikulum hücreleri ve retikulum fibrillerinin oluşturduğu bağ yapısından kurulu bir dokudur.

Hücrede zengin bağ doku türünden olan retiküler bağ dokusu lenfoid organlarda (lenf düğümü,

dalak, tonsillalar gibi..) ve miyeloid organlarda (kemik iliği) bulunur. Retiküler çatı, bu dokuyu

oluşturan hücrelere desteklik yapar ayrıca retikulum hücreleri organına göre fagositer hücreleri

ya da kan hücrelerini yaparlar. Retiküler bağ dokusu, içerdiği retikulum hücrelerinin kan yapma

(hemopoetik güç) veya organizmanın savunma hücrelerine dönüşme yeteneğine ve retikulum

ağı arasına yerleşmiş hücre tiplerine göre ikiye ayrılmaktadır.

- 81 -

Resim 4.11: Yağ dokusu (yağ boyası)

4.5.1. Lenforetiküler Bağ Doku

Lenfoid organlarda yer alan ve aralıklarını lenfosit, monosit, plazmosit gibi hücrelerin doldurduğu,

fagositik retikulum hücrelerinden zengin tipidir (Resim 4.5).

4.5.2. Miyeloretiküler Bağ Doku

Kemik iliğinde bulunan ve eritrosit, granülosit, trombositler ile bu hücrelerin ana ve genç şekilleri

ile doldurulmuş retiküler bağ doku tipidir (Kan hücreleri ve hemopoez ünitenizi gözden geçiriniz).

Yağ hücreleri de içermektedir (Resim 4.12). Aktif şekline kırmızı kemik iliği (myeloid doku),

hemen hemen tümüyle yağ dokusuna dönüşmüş inaktif şekline ise sarı kemik iliği adı verilmektedir.

Hemopoetik retikulum hücreleri yanısıra venöz sinusların duvarını döşeyen sinus

hücrelerini de içermektedir.

Bağ dokusu sınıflamasında ölçüt nedir?

Hepsi mezenkimden gelişmiş, ayrıca ortak fizyolojik ve morfolojik özellikleri de olan, geneldi organları

oluşturan dokular ve sistemleri oluşturan organlar arasında biraraya getirici, bağlantı

sağlayıcı, mekanik veya fizyolojik desteklik yapıcı rol oynayan dokular topluluğuna "Bağ ve

Destek Dokusu" denilmektedir. Organizmadaki dört temel dokudan biri olan bağ ve destek dokusunun

dört esas tipi bulunmaktadır. Bunlar, bağ dokusu, kan dokusu, kıkırdak dokusu ve kemik

dokusudur.

- 82 -

Resim 4.12: Kırmızı kemik iliği (H.E. miyeloretiküler bağ doku (Megakaryosit

Özet

Bağ dokusu diğer bağ ve destek dokularında da olduğu gibi hücrelerden ve fibriller ile şekilsiz

temel maddeden kurulmuştur. Bu yapı elemanlarının oranına ya da biraraya geliş tarzına göre

bağ dokusunun değişik tipleri ortaya çıkar. Gerek çok değişik tiplerinin olması gerekse bağ doku

hücrelerinin birbirinden oldukça farklı işlevler görmesi, bağ dokusunun desteklik ve bağlayıcılık

özelliğinden vücut savunmasına kadar birçok hayati olayda iş görmesini sağlar.

1. Aşağıdakilerden hangisi bağ ve destek dokusu kapsamına girmez?

A) Kıkırdak dokusu B) Kan dokusu C) Bağ dokusu

D) Kas dokusu E) Kemik dokusu

2. Bağ doku hücrelerinden hangisi asıl bağ dokusu hücresi olmayıp göç ederek bağ dokusuna

gelen hücrelerdindir.

A) Fibrosit B) Fibroblast C) Lenfosit

D) Liposit E) Kemik dokusu

3. Mezenkimal kökenli olmayan bağ doku hücresi hangisidir?

A) Fibroblast B) Melanofor C) Plazmosit

D) Liposit E) Melanosit

4. Plasentada hangi tip kollejen fibril bulunur.

A) Kollajen tip I B) Kollajen tip II C) Kollajen tip III

D) Kollajen tip IV E) Kollajen tip V

5. Bağ dokusunun yapı elemanlarından hangisi metakromatik özellik gösterir?

A) Fibroblast B) Kollajen fibril C) Elastik fibril

D) Şekilsiz temel madde E) Yağ hücresi

6. Aşağıdaki bağ doku çeşitlerinden en az gelişmiş olanı hangisidir?

A) Müköz bağ doku B) Gevşek bağ doku C) Düzenli sıkı bağ doku

D) Retiküler bağ doku E) Elastik bağ doku

- 83 -

Değerlendirme Soruları

Mezoderm : Üç embriyonal yapraktan birisi.

Mezenkim : Mezodermden farklılaşan embriyonel doku.

Regenerasyon : Yenilenme.

Ökromatik : Gevşek kromatinli.

Heterokromatik : Yoğun kromatinli.

Mitotik güç : Mitozla bölünerek çoğalma gücü.

Fagositoz : Organizmaya yabancı maddelerin hücre içine alı

narak yok edilmesi.

Unipotansiyel : Tek yönde farklılaşma gücü.

Multipotansiyal : Çok yönde farklılaşma gücü.

Perivasküler : Damar çevresi.

Reperasyon : Tamir etme.

Rutin : Her zaman uygulanan.

Filtrasyon : Süzme.

Hidrofilik : Suya ilgisi olan, su seven.

Polianyonik : Çok anyon içeren, negatif yüklü elementlerden

zengin.

Sklera : Gözün beyaz tabakası.

Perikondriyum : Kıkırdak kapsülü.

Periosteyum : Kemik zarı.

RNA : Ribonükleik asit.

Tonsilla : Bademcik.

Clara, M., Maskar, Ü.:Hıstoloji,I Sermet Matbaası, 2. baskı, İstanbul, 1972.

Cowdry, E.V.:A Text Book Of Hıstology.. Lee and Febiger Copyright, Pniladelphia, 1934.

Erençin, Z., Sağlam, M.: Genel Histoloji. Ankara Üniversitesi Basım Evi 2. baskı, Ankara

1969.

Erkoçak, A.: Genel Histoloji. Ankara Üniversitesi Basım Evi 3. baskı, Ankara, 1980.

Gabbiani, G.et al.: Granulation tissue as a contractile organ: A study of structure and function.

J. Exp. Med. 135: 719-734,1972.

- 84 -

Sözlük ve Kavram Dizini

Yararlanılan ve Başvurulabilecek Kaynaklar

Johnson, K.E.: Histology and Cell Biology. W.B. Saunders Company. Philadelphia-London-

Toronto, 1976.

Mourıquand, C.: Hıstologıeb 53). Les Tıssus (II). Librairie Armand Colin, Paris, 1976.

Nozue. A.T.: "Relationships between neural crest celis and mast cells in new born mice."

Anat. Anz., 166:219-225, 1988.

Paker, Ş.: Histoloji. Uludağ Üniversitesi Basım Evi. Bursa 1990.

Sağlam, M.: Genel Histoloji. Ankara Üniversitesi Basımevi. Ankara, 1977.

Tekelioğlu, M.: Genel Tıp Histolojisi. Beta Basım. Ankara, 1989.

Tıkız, H., Tunçel, N., Gürer, F., Bayçu, C.:" Mast cell degranulation in henorrhagic schck in

rast and the effects of VIP, Aprotinin and H1 and H2 Receptor Blockers on

degranulation." Pharmacology, 43:47-52, 1991.

Weıss, L., Greep, R.O.: Hıstology. Mc Graw-Hill Book Company. Fourth Edition. New York,

1977.

Alıntı; http:// www.aof. anadolu. edu.tr/kitap/EHSM/1219/unite04.pdf

Önemlidir.
Bu sitede bulunan her ürün besin, gıda takviyesidir. Dr'nuza Başvurun.
Tedavi amaçlı veya ilaç yerine kullanılamaz.